Описание видов кракозябр умеренных широт

Кракозябры умеренных широт относятся к двум отрядам: Simplicida и Eukrakozyabra. Сообщения о нахождении в Мюнхене (за автовокзалом) особей вида Macroocula carissima, относящегося к семейству Oculoeriperidae отряда Palmascendida, очевидно, являются ошибочными, так как этот вид чрезвычайно требователен к эстетическим характеристикам среды и на пыльных некрасивых задворках автовокзала не прожил бы и минуты.

отр. SIMPLICIDA
Тело округлое или с зачаточной извилистостью. Внутреннее строение отсутствует. По периметру имеются ножки, наиболее многочисленные у примитивных форм. Устройство ножек простейшее и включает в себя основную струну и так называемые бусинки, представляющие собой набор мелких округлых сегментов. Мохнушки, если имеются, расположены терминально (на носу и на попе). Тип питания сосущий. Включает два семейства.

сем. Praekrakozyabridae
Тело не сегментированное, чаще всего округлое, изредка с зачаточной извилистостью. Внутреннее строение отсутствует напрочь. Глазищи чёрные, небольшие, без ресничек. Ножки расположены более или менее равномерно по периметру тела, однако у эволюционно продвинутых форм на попе редуцируются в жгутики (одиночные элементы мохнушек). Ротовые части представлены многочисленными полыми ворсинками, одна из которых может обособляться в основной хоботок. Включает три рода, в умеренных широтах встречаются два.

род Piriforma L., 1767
Тело грушевидной формы. Голова не выражена; глазищи мелкие, расположены дорзально в передней части тела. Пигментация отсутствует, в проходящем свете тело выглядит матово-розовым. Число ножек непостоянно, но не менее восьми. Два вида, распространённых всесветно.

Piriforma ornaverunta L., 1767
Рис. 1, A, D
Диагноз. Примитивная недокракозябра (настолько, что сказать про неё почти нечего), наиболее близкая к предковой форме. Тело грушевидное, оторочено каймой из коротких изоморфных ножек. Бусинки округлой формы. Глазищи расположены у переднего края тела. Ротовые органы представлены недифференцированными ворсинками.
Личинка практически не отличается от взрослой особи. Развитие занимает около трёх месяцев, половая зрелось наступает в возрасте года.

Piriforma biflagellata (Dubrowskyi, 1997)
Рис. 1, B, E
Диагноз. Тело слабогрушевидное или овальное. Число ножек у половозрелых особей равно восьми, у ювенильных оно непостоянно и зависит от внешних условий. Бусинки уплощённые. Анальная пара ножек преобразована в жгутики, прямые от основания до трёх четвертей длины, далее закрученные в спираль. Ротовые ворсинки слабо дифференцированы: центральная преобразована в хоботок, остальные выполняют вспомогательные функции, однако сохраняют и способность к высасыванию (было бы что). Глазищи расположены на некотором отдалении от переднего края тела.
Личинки ранних возрастов похожи на таковых P. ornaverunta, из-за чего их легко можно перепутать. В таком случае следует смотреть на форму бусинок: у P. biflagellata они всегда уплощённые. Полное развитие протекает за шесть месяцев, однако половая зрелость может не наступать ещё в течение двух-трёх лет: это так называемое копулятивное запаздывание, являющееся механизмом внутрипопуляционной регуляции.

род Curvaria G.O. Sars, 1854
Тело слабо извилистое. Голова слабо выражена, глазищи относительно большие (по сравнению с другими недокракозябрами), расположены по бокам. Трофическая специализация не выражена, благодаря чему ротовой аппарат более типичнен для примитивных форм. Число ножек постоянное для каждого вида. Десять видов, обитающих преимущественно в тропиках; в умеренных широтах один вид.

Curvaria curvaria (Smith, 1987)
Рис. 1, С
Диагноз. Тело слабо извилистое: число изгибов обычно полтора-два, никогда не превышает трёх. Голова имеется, хотя слабо выражена, с глазищами по бокам. Ножек четыре пары; в анальной паре правая ножка редуцирована, левая смещена к центру попы и преобразована в прямой жгутик. Бусинки уплощённые. Ротовой аппарат представлен рядом простых ворсинок. Для переднего края головы характерна тёмная пигментация, иногда отсутствующая у молоди.
Примечание. Иногда встречаются аберрантные особи с нередуцированной правой анальной ножкой. Однако она никогда не бывает, подобно левой, преобразована в жгутик, поэому выглядит сиротливо и не к месту. При этом следует иметь в виду, что в данном случае это аберрация, а не случай гемимастигии.
Личинка неизвестна.



Рис. 1. Представители сем. Praekrakozyabridae. A, D - Piriforma ornaverunta (A - общий вид, D - конец ножки с бусинками); B, E - Piriforma biflagellata (B - общий вид, E - конец ножки с бусинками); C - Curvaria curvaria (общий вид).


сем. Prakrakozyabroideae
Тело разнообразной формы; строение простое: завитые формы состоят лишь из одной первичной завитушки, если же тело округло-удлинённое, как у сем. Praekrakozyabridae, то от этих последних отличается тем, что более или менее явно сегментировано, а в ротовом аппарате присутствуют завитушки второго порядка. Внутреннее строение практически отсутствует, но в аберрантных родах могут иметься намёки на оное (см. Ranuncula admirata). Голова выражена в различной степени; глазищи типичные для кракозябр: круглые, вытаращенные, с бросающимся в глаза наблюдателю белком. Ножки разного происхождения в различных группах: у прогрессивного рода Unospira это боковые выросты тела, в то время как в некоторых примитивных родах это преобразованные мохнушки. Известно шесть родов, из которых в умеренных широтах встречаются представители трёх.

род Unospira L., 1766
Тело состоит из единственной (первичной) завитушки. Голова удлинённая, с огромными глазищами. Питается ртом, устроенным обыкновенно. Мохнушки выражены в различной степени, ножки редки. Четыре вида, из которых один известен только по единичным находкам из Нового Света.

Unospira palmata Smith, 1987
Рис. 2, A, B, C
Диагноз. Тело (первичная завитушка) имеет два-три полных оборота. Голова удлинённая, расширенная кзади, с расположенными по бокам крупными глазищами; реснички отсутствуют; рот нижний. У переднего края головы расположены два отверстия, похожих на ноздри, но это не они. По внешнему краю завитушки расположены три ножки (все правые). Лапки трёхпалые, с пяточкой. Мохнушки располагаются пятнами по всему телу, при этом каждая мохнушка содержит по одному-двум волоскам.
Личинка имеет вид завитушки без глаз, ножек и всего остального. Лишь отдельно торчащие мохнушки нарушают монотонность этого зрелища.

Unospira nasuta Kuznetsov, 2002
Рис. 2, D, E
Диагноз. Тело (первичная завитушка) имеет четыре-пять полных оборотов. Голова удлинённая, с длинным тупоконечным носом и расположенными по бокам с дорзальной стороны крупными глазищами; реснички отсутствуют; рот нижний, улыбающийся. Ножки отсутствуют. Мохнушки располагаются по всему телу в виде отдельных "кустов", каждая мохнушка содержит по пять-одиннадцать волосков.
Личинка практически неотличима от таковой U. palmata .

Unospira maculata (Lasse, 1974)
Рис. 2, G
Диагноз. Тело (первичная завитушка) имеет три-пять полных оборотов. Голова удлинённая, очень крупные глазищи располагаются на самом кончике; сверху они окаймлены ресничками. Рот пока не обнаружен, да и ножки отсутствуют. Пигментация тела в виде тёмных пятен. Мохнушки редуцированы до едва выступающих над поверхностью тела пушинок, расположенных в районах пигментных пятен, благодаря чему последние на ощупь бархатистые.
Личинка червеобразная, с глазами на обоих концах; лишь к концу развития она завивается в спираль и покрывается пятнами. При этом глаза, оказавшиеся на "внутреннем" конце исчезают не сразу, а сохраняются в течение долгого времени. Лишь окончательно убедившись, что более они не пригодятся, глаза закрываются и зарастают кожей.

род Ranuncula Milne-Edwards, 1843
Аберрантный род, отличающийся от остальных родов отряда наличием зачаточного внутреннего строения: глотка переходит в пищевод, ведущий в черную дыру, расположенную в центре туловища. Внешнее строение также несёт признаки эволюционной продвинутости - имеется ряд вторичных завитушек, четкое разделение на голову и туловище. Таким образом, этот род следует рассматривать как переходный от первичных кракозяброидов к настоящим кракозябрам отряда Circumactida.

Ranuncula admirata (Audowin, 1854)
Рис. 2, F
Диагноз. Тело состоит из шарообразного туловища и лягушачьей головы, соединённых тонкой шеей. Глазища вылупленные, снабжены ресничками. Промеж глаз имеется остроконечный отросток (рострум). Рот до ушей; сами уши морфологически не выделяются и в полевых условиях определяются по расположению уголков рта. В нижней части туловища имеется ряд завитушек, закрученных в Северном полушарии влево, а в Южном - вправо (воздействие силы Кориолиса). Ножки и мохнушки имеются только у ювенильных особей, у половозрелых же дегенерируют.
Личинка червеобразная с многочисленными ножками. В передней части имеется провизорная голова, которая на поздних стадиях развития (5-6 месяцев) дегенерирует. Сразу вслед за этим развивается дефинитивная голова; период, когда провизорная голова уже дегенерировала, а дефинитивная ещё не отросла, называется "интеррегнум" и является "бутылочным горлышком" для развивающихся кракозябр. Отбор идёт в направлении увеличения независимости тела, а особи, неспособные хотя бы некоторое время существовать без головы, элиминируются на стадии метаморфоза. В этой связи поведение взрослых ранункул бывает алогичным, так как некоторая самостоятельность тела (особенно завитушек) по отношению к голове сохраняется у переживших интеррегнум особей до конца жизни.



Рис. 2. Представители сем. Prakrakozyabroideae: A-C Unospira palmata (A - общий вид, B - мохнушка, C - ножка), D, E - Unospira nasuta (D - общий вид, E - мохнушка), G - Unospira maculata (общий вид), F - Ranuncula admirata (общий вид).

род Simplex Doube, 1932
Вторично упрощённые кракозябры: личинки типа Ranuncula, не достигая стадии интеррегнума, теряют прогрессивные признаки и по строению тела приближаются к представителям сем. Praekrakozyabridae. Тело взрослых особей с более или менее выраженной сегментацией. Голова морфологически обособлена от остального тела, по бокам её имеются крупные глазищи, лишённые ресничек. Ротовой аппарат представлен хоботком и вспомогательными элементами, в числе которых обязательно имеется пара завитушек. По периметру тело окаймлено ножками, по строению не отличающимися от таковых сем. Praekrakozyabridae; на попе они, как правило, преобразованы в жгутики. Род разделяется на два подрода.

подрод Simplex (Doube, 1932) sensu stricto
Тело взрослых особей с неясно выраженной сегментацией. Голова морфологически слабо обособлена от остального тела, глазищи средние или крупные, расположены по бокам, лишены ресничек. Ротовой аппарат представлен хоботком и вспомогательными завитушками. По периметру тело окаймлено ножками; число их всегда более восьми. На попе ножки присутствуют либо преобразованы в многочисленные жгутики. Два вида с всесветным распространением.

Simplex (Simplex) magnocircumactatus (Audowin, 1854)
Рис. 3, A
Диагноз. Тело состоит из двух неясно обособленных сегментов - головы и туловища. Глазищи крупные, расположены по бокам головы. Ротовой аппарат представлен хоботком с добавочными ворсинками и двумя длинными завитушками. По периметру (включая попу) тело окаймлено ножками.
Личинка типа Ranuncula: червеобразная с многочисленными ножками и небольшой головкой.

Simplex (Simplex) pygomastius (Lasse, 1969)
Рис. 3, C
Диагноз. Тело состоит из трёх неясно обособленных сегментов - головы, груди и попы. Глазищи крупные, но меньше таковых S. magnocircumactatus, расположены по бокам головы. Ротовой аппарат представлен хоботком и двумя длинными завитушками. По бокам груди расположены многочисленные ножки, число их не фиксировано. Попа является самой объёмной частью тела; она окаймлена преобразованными в жгутики ножками, причём самые длинные жгутики расположены по заднему краю.
Личинка типичная для рода (типа Ranuncula).


подрод Cassophora Harper, 2001
Тело взрослых особей сегментировано. Голова отчетливая, глазищи крупные, лишённые ресничек. Передняя (глазищная) часть головы окружена прозрачной капсулой. Ротовой аппарат представлен хоботком и вспомогательными завитушками. Ножки по бокам тела; их восемь-десять штук. На попе одна (редко больше) пара анальных ножек, преобразованных в жгутики; в случае одной пары анальных ножек возможна гемимастигия - преобразование в жгутик лишь одной ножки из пары. Одиннадцать видов, из которых в умеренных широтах встречаются три.

Simplex (Cassophora) bisegmentata Soyer, 1875
Рис. 3, B
Диагноз. Тело состоит из двух довольно хорошо обособленных сегментов - головогруди и попы. Глазищи крупные, расположены в выемках у основания рострального выроста головогруди. Головная капсула прикреплена в самой широкой части головогруди и имеет вид купола с широким основанием. Ротовой аппарат представлен хоботком и двумя небольшими завитушками. Ножки занимают район от задней части головогруди до передней части попы, число их у взрослых особей равно пяти парам. Вдоль заднего края попы растёт несколько коротких жгутиков.
Личинка типа Ranuncula; отличительной особенностью её является редукция ножек через одну.
Примечание. Редкий вид, приуроченный к зарослям барбариса, посещаемым стайками зарянок.

Simplex (Cassophora) latecapitata (Finn, 1878)
Рис. 3, D
Диагноз. Тело состоит из четырёх чётко обособленных сегментов - головы, груди I, груди II и попы. Голова вытянутая, остальные сегменты округлые. Глазищи очень крупные, удлинённые, торчат по бокам головы перпендикулярно последней. Головная капсула наиболее широкая в районе глазищ, к основанию сильно сужается; передний край почти прямой (слабо закруглённый). Ротовой аппарат представлен хоботком с дополнительными ворсинками и двумя небольшими завитушками. Ножек четыре пары, по две на каждом грудном сегменте. Попа несёт два длинных жгутика.
Личинка типа Ranuncula, но с ещё большим количеством ножек, особенно справа.

Simplex (Cassophora) oligocircumactata (L., 1766)
Рис. 3, E
Диагноз. Тело состоит из двух чётко обособленных сегментов - головы и попогруди. Голова вытянуто-треугольная, немного вздутая у основания; попогрудь четырёхугольная, с более широким задним краем. Глазищи крупные, торчат по бокам головы перпендикулярно и вперёд, благодаря чему при рассматривании сверху кажутся каплевидными. Головная капсула наиболее широкая в районе глазищ, к основанию сужается; передний край образует тупой угол. Ротовой аппарат представлен хоботком и двумя недоразвитыми завитушками. Четыре пары ножек расположены по бокам попогруди. Задний край попгруди несёт дополнительно анальную пару ножек, одна из которых преобразована в жгутик (гемимастигия).
Личинка типа Ranuncula, типичная для рода.



Рис. 3. Представители сем. Prakrakozyabroideae (общий вид): A - Simplex (Simplex) magnocircumactatus, B - Simplex (Cassophora) bisegmentata, C - Simplex (Simplex) pygomastius , D - Simplex (Cassophora) latecapitata , E - Simplex (Cassophora) oligocircumactata.

отр. EUKRAKOZYABRA
Настоящие кракозябры в наибольшей степени демонстрируют то феноменальное разнообразие признаков, которое является отличительной особенностью класса. Таким образом, несмотря на некоторую парадоксальность такого утверждения, именно разнообразие и отсутствие хотя бы одного сколько-нибудь значимого общего признака и позволяет объединить их в один отряд: непохожесть и нестандартность как раз и являются их отличительными признаками.
Отряд состоит из пяти семейств; все они встречаются в умеренных широтах.

сем. Circumactidae
Для данного семейства характерна запредельная извилистость, прихотливость и завитушечность при довольно-таки существенном количестве ножек (но не более 17 пар). Особенно высокое разнообразие завитушек в пределах рода, и даже одной особи, размывает границы таксонов; возможно, использование генетических методов сможет внести ясность в этот вопрос, но на данный момент циркумактиды являются наиболее сложной в систематическом плане группой кракозябр. В семействе выделяют шесть родов, из которых только один встречается в умеренных широтах.

род Hamo L., 1768
Тело длинное, извилистое; завитушки растут по одной-двум с боков тела; ножки расположены группами по 4-9 штук.
Выделяют десять видов и видовых комплексов, каждый из которых, несомненно, состоит из 5-8 видов. В умеренных широтах встречается одна агрегация, потенциально содержащая 5-6 видов.

agg. Hamo crispanta L., 1768
Рис. 4, A-F
Диагноз. Тело длинное, извилистое; завитушки расположены по одной-двум с боков тела; каудально их число становится больше, и в районе хвостика они могут расти гроздьями. Ножки расположены группами по 5-7 штук; они членистые, причём в сочленениях присутствует по 2-4 редуцированных сегмента, выполняющих роль шарниров. Голова лишь слегка шире прилегающей части туловища, с двумя выразительными глазами и пучком чувствительных мохнушек на носу. Для H. crispanta характерна пигментация в форме черных "клякс" на дорзальной стороне. Пигментные клетки имеют форму "амёбы", то есть центрального тела с множеством "ложноножек".
H. crispanta является классическим примером трудноразделимого видового комплекса кракозябр: изменчивость завитушек (см. рис. 4, B-D) достигает значений, в других группах достаточных для выделения рода, однако тот факт, что все они могут находиться на одной особи, несколько охлаждает пыл таксономистов. Тем не менее, именно особи, относящиеся к этой агрегации, послужили К. Линнею типовыми экземплярами при выделении семейства Circumactidae.
Развитие. Для H. crispanta характерно живорождение с прямым развитием; новорожденые кракозябры во всём являются уменьшенной копией взрослых, кроме одного: вместо глаз у них дополнительные пучки хемочувствительных мохнушек, помогающих находить друг друга в завитках родителей.
Примечание. Образ жизни H. crispanta долгое время оставался загадкой для исследователей, так как, несмотря на многочисленные экологические и этологические исследования, все особи вида во время наблюдения спали. Лишь использование энцефалографических методов позволило доказать, что эти животные живут во сне. Применение высокоточных датчиков позволило выделить ритмы-маркеры, характерные для определённых типов сновидческой активности H. crispanta: когда животное во сне питается, бегает и, собственно спит.



Рис. 4. Hamo crispanta. A - общий вид, B-D - вариации строения завитушек, E - строение ножки, F - пигментная клетка.

сем. Hirtidae
Формы с повышенной мохнатостью (выше 6 по шкале Мьюира). Тело относительно компактное, число ножек умеренное. Три рода, из которых в умеренных широтах встречается один.

род Hirtus Shelly, 1812
Включает формы, имеющие хобот. Форма пятачка хобота - важный признак видового ранга. Мохнатость по шкале Мьюира - 6-7 (умеренно мохнатые формы). Три вида в умеренных широтах, далеко на юг по понятным причинам не заходят.

Hirtus hexapodus Shelly, 1812
Рис. 5, A, B
Диагноз. Типовой вид рода. Тело достаточно компактное, густо покрытое длинными мохнушками, расчёсанными на прямой пробор. Нижний край мохнатого покрова скрывает ножки и метёт по земле. Ножек три пары, они чёрные, трёхпалые. Хвостик имеется, однако скрыт под мохнушками. Голова небольшая, изящная, с хоботом, способным при должном усердии достать до земли. Край пятачка хобота гладкий, дырочки простые.
Развитие прямое, с живорождением; маленькие кракозябры долгое время прячутся в мохнушках родителей, вылезая только для кормления. Половая зрелость наступает в четыре года, а в шесть - заканчивается. В дальнейшем хиртусы живут в своё удовольствие.
Примечание. С наступлением шестилетия хиртусы сильно меняются внешне: с мордочки исчезает озабоченное выражение, глазищи становятся менее вытаращенными, мохнушки густеют, особенно в зоне пробора. Специалисты-хиртусологи связывают это явление с понижением уровня нейромедиатора соллицитотропина.

Hirtus asteroforaminus Jamis, 2001
Рис. 5, C
Диагноз. Отличается от H. hexapodus только пятачком хобота: он расширенный, дырочки имеют звездообразную форму.
Развитие. Аналогично H. hexapodus.

Hirtus cirrotruncatus Shirley, 2013
Рис. 5, D
Диагноз. Отличается от H. hexapodus только пятачком хобота: он слегка суженный, на нижнем крае несёт два отростка (цирры).
Развитие. Аналогично H. hexapodus; хобот у ювенильных особей гладкий, цирры отрастают только перед наступлением половой зрелости, поэтому их легко перепутать с типовым видом.



Рис. 5. Представители рода Hirtus. Hirtus hexapodus: A - общий вид, B - пятачок хобота; C - Hirtus asteroforaminus, пятачок хобота; D - Hirtus cirrotruncatus, пятачок хобота.

сем. Polypodiidae
Включает длинные формы с числом ножек более 17 пар. Завитушек мало или отсутствуют, мохнатость умеренная (обычно гладкошёрстные). Хвостик куцый. Три обширных рода, распространённых преимущественно в тропиках. В умеренных широтах один род.

род Rhynocephalus G.T. Avalanche, 2008
Тело длинное, ножек 17-25 пар. Голова имеет клювообразную форму. На загривке скромная грива. Самый многочисленный род в семействе - 23 вида., из которых в умеренные широты заходит один.

Rhynocephalus hebes Ellington, 1933
Рис. 6
Диагноз. Тело сосискообразное, ножек 20-25 пар. Они коротенькие, с жирненькими ляжками, трёхпалые. Хвостик короткий, треугольный. Голова имеет клювообразную форму с незагнутым кончиком. Глазищи большие, круглые, без ресничек. Грива тёмная, ёжиком.
Развитие. Живородящие формы. У новорожденной кракозябры всего одна пара ножек, в дальнейшем каждый месяц добавляется ещё по одной паре. Зона роста расположена у основания хвостика. Половая зрелость не наступает никогда, поэтому риноцефалам приходится пробавляться неотенией.



Рис. 6. Rhynocephalus hebes , общий вид.

сем. Intumanducaridae
Исключтельно паразитические формы, облигатно обитающие в мозгах. Разнообразие форм не позволяет выделить общие морфологические признаки. Тем не менее, сходство на ранних стадиях развития и общий способ питания несомненно свидетельствуют об общности происхождения этих своеобразных кракозябр.

род Gyrophyllus L., 1767
Тело компактное, голова крупная, с увеличенной затылочной костью, пасть широкая, клыки острые. Четыре конечности, каждая оканчивается утолщением с набором заострённых выростов. Хвостик средней длины. Всего два вида, в умеренных широтах встречается один.

Gyrophyllus vorax L., 1767
Рис. 7, A-C
Диагноз. Тело компактное, разделено на отделы: головной, переднегрудь, заднегрудь, попа. Голова крупная, с увеличенной затылочной костью. Образуемый ею вырост по краю покрыт шипиками, представляющими собой ороговевшие мохнушки. Пасть широкая, усаженная острыми клыками. Два глаза и две ноздри смотрят вперё д. Пять конечностей, которые язык не поворачивается назвать ножками. Угловые конечности оканчиваются утолщением с набором заострённых выростов, по форме близких к инструментам, используемым для самокопания. Наиболее крупные из них (один или несколько на каждой ноге) загнуты назад, иногда по внутреннему краю зазубрены. Вооружение правой средней конечности (пятой ноги) недоразвито, крупный загнутый зубец отсутствует. Хвостик средней длины, оканчивается кисточкой; никакой функции он не несёт, и зачем - нужен пока неясно.
Развитие. Как и у остальных представителей семейства, у G. vorax преобладает партеногенез с живорождением. Новорожденные кракозябры вынашиваются на спине, откуда слезают во время кормления. В целом,строение личинки можно считать базовым для всего сем. Intumanducaridae. Тело длинное, оканчивается плоской головкой с ротовым диском. Глаз нет, ух нет, носа нет, хвостика нет, ножек нет, зато есть 25 крючков на вентральной стороне, служащих для закрепления на спине родительской особи. Развитие занимает в среднем 13 месяцев, после чего личинка покидает родительскую особь и прячется в глубокую извилину для окукливания. Метаморфоз занимает около месяца, после чего из куколки выходит взрослая, но ещё способная к росту особь. Окончательно рост прекращается только по достижению половой зрелости, в возрасте около трёх лет.
Примечания. Обычно локализуется на поверхности мозгов, передвигаясь вдоль извилин. Основной пищей для G. vorax служат тревожные мысли о G. vorax, ползающем по мозгам, индуцированные чтением статей наподобие этой.



Рис. 7. Gyrophyllus vorax. A - общий вид, B - вооружение затылочного выроста,
C - зубья правой средней конечности (пятой ноги).

род Cogitopotator Holst, 1968
Род включает формы, локализующиеся не непосредственно в мозгах, а в удалённых в различной степени частях тела. Это определяет тип питания - сосущий - а также характерные черты строения рода: наличие длинного хобота, используемого для удалённого доступа к мозгам, форма тела, адаптированная к наиболее компактному расположению в органе проживания. Именно к этому роду относится, в частности, знаменитый южноафриканский хангоро с его полутора-двухметровым хоботом, позволяющим доставать до мозгов из пяток, где локализуется тело данного паразита. Всего в роду шесть видов, в умеренных широтах обитает один (с двумя подвидами).

Cogitopotator cochlearis, Gluchov, 2001
Рис. 8, A-C
Диагноз. Тело округлое с ложноножками и апикальным выростом. Апикальный вырост состоит из апикальной ножки и цилиндрического утолщения, имеющего вторичную кольчатость. По бокам утолщения крепятся прозрачные крылушки наподобие стрекозиных, числом четыре. Тело, кроме ложноножек, несёт две настоящие свиные ноги и хобот, а также три глаза, окаймлённых ресничками. Мохнушки расположены кустами.
Выделяются два подвида, различающиеся строением скелета крылушек: C. cochlearis quadratus имеет птеростигму прямоугольной формы и полые жилки крыла, в то время как у C. cochlearis trapezieformis птеростигма трапециевидная, а жилки не имеют просвета.
Развитие. Личинки типа Gyrophyllus присасываются к материнскому организму в области апикального выроста. Когда они вырастают настолько, что уже высасывают из родительской особи больше, чем она успевает добыть из мозгов, она сгоняет их оттуда взмахами крылушек (чем их функции и ограничиваются). Обида личинок столь сильна, что они немедленно окукливаются. Всё развитие занимает от года до полутора лет.
Примечания. Как и у других представителей рода, форма тела C. cochlearis определяется местом локализации данного вида в организме (преддверие внутреннего уха). Предковая форма, возможно, локализовалась на большем удалении от мозгов, о чем свидетельствует непропорционально длинный хобот, который приходится сворачивать кольцами и складывать в ушной улитке (сochlea). Есть, однако, и альтернативная теория. Так, М. Аткинсон, считает, что длинный хобот, завитый спиралью в горячей улитке, выполняет роль нагревателя (Atkinson, 2009). Действительно, основной пищей C. cochlearis служат ещё не разогревшиеся мысли, возникающие при пробуждении; непосредственное употребление их в пищу может привести к простуде, но за время прохождения по хоботу они нагреваются до приемлемой температуры (Atkinson, 2010).



Рис. 8. Cogitopotator cochlearis. A - общий вид, B - птеростигма C. cochlearis quadratus, C - птеростигма C. cochlearis trapezieformis.

род Dracoctopus L., 1768
Монотипический род, образовавшийся при случайной гибридизации дракона и осьминога и оставшийся жить в голове того невежи. Морфологически сочетает в себе черты обеих форм; дополнительные отклонения обусловлены, вероятно, незапланированной репликацией сателлитной ДНК. Впрочем, поскольку до сих пор не доказано, что у кракозябр вообще имеется ДНК, это предположение имеет характер скорее спекулятивный, чем научный.

Dracoctopus vertiginor (Popov, 1921)
Рис. 9, A-E
Диагноз. Тело мешкообразное с шестью - восемью щупальцевидными завитушками, соединёнными мембраной. Тонкие хрящевые тяжи образуют внутреннюю опору мембраны; большинство из них прозрачные, но часть (около 3%) окрашена в тёмно-красный цвет. Окрашенные тяжи толще прозрачных и дальше них выдаются за край мембраны. Небольшой участок дорзальной поверхности туловища покрыт крупными порами - выводными протоками слизистых желёз. Голова драконоподобная, с двумя сложными глазами и тремя простыми. Сложные глаза окаймлены ресничками; фасетки в шахматном порядке окрашены тёмным и светлым пигментом. Над глазами имеются чувствительные завитушки. Пасть наполнена одинаковыми округлыми зубами. Морда густо опушена; часть мохнушек образует бороду, другая часть - усы. Мохнушковые луковицы головы имеют специфическое строение: от одной луковицы отходят сразу несколько остей. Такая луковица называется полимастигофор; в отличие от луковиц остальной поверхности тела, они имеют усиленные соединительнотканные тяжи, отходящие от корневой части.
Развитие. Личинка неизвестна; наблюдений за размножением данного вида пока не проводилось в связи с опасностью заражения (см. ниже).
Примечания. Поскольку специализированные органы питания у дракоктопуса отсутствуют, он питается осмотрофно: обхватив мозги щупальцами, впитывает всё что сможет через межщупальцевую мембрану. До сих пор не выяснено, использует ли он при этом активный транспорт через мембрану, или питательные мысли проникают ему в кровь по градиенту концентрации. Такой неспециализированный ноофагоз вкупе с крупным размером тела (крупный дракоктопус обволакивает мембраной до 86% поверхности мозгов) приводит к быстрому психическому истощению, а затем и полному обезмысливанию мозгов, из-за чего D. vertiginor вынужден часто менять хозяина. Инвазия дракоктопусов способена в течение нескольких лет привести в состояние глубокого слабоумия население небольшого города. Лишь после того как доля пригодных для питания мозгов в популяции становится ниже 20%, эпидемия затухает. Очевидная невыгодность такого подхода привела к появлению в конце XX века формы D. vertiginor f. preventiva. Её представители не доводят дело до конца, но превентивно меняют хозяина раз в несколько дней. При этом тяжесть психических нарушений у хозяина в результате инвазии на порядок ниже, чем при заражении обычной формой (нет оснований для принудительной госпитализации, к тому же он пригоден для повторного заселения), но охват (число заражённых) выше опять же на порядок.



Рис. 9. Dracoctopus vertiginor. A - общий вид, B - одноостевая луковица, C - многоостевая луковица (полимастигофор) головы: общий вид, D - полимастигофор: луковица крупным планом, E - край межщупальцевой мембраны.

сем. Typographoidae
Типографские кракозябры - чрезвычайно своеобразное семейство даже по меркам кракозябр. Тело их зачастую асимметрично и разделено на два или несколько не связанных между собой отделов. Наиболее специфический облик характерен для дальневосточных (китайских, японских) и азиатских (арабских, индийских) видов. Типографские кракозябры умеренных широт имеют более простую морфологию. Как правило, их тело располагается в двух измерениях и состоит из базальной части и одной-двух сателлитных. Распределение функций и органов между базальной частью и сателлитами является важным систематическим признаком. Развитие прямое, сразу после рождения крошечные кракозябры начинают самостоятельную жизнь. Рост происходит скачкообразно, в большинстве популяций преобладают размерные группы 12-14. Всего известно два обширнейших рода; оба они встречается в умеренных широтах.

род Basoculos L., 1766
Включает формы, глаза которых расположены на базальном отделе тела. 163 вида, в умеренных широтах распространены два.

Basoculos emcumplumus (Dubrowskyi, 1997)
Рис. 10, A
Диагноз. Базальный отдел тела слегка удлинённый, с тремя толстыми трёхпалыми ножками. Голова расположена вертикально по отношению к телу, глазищи круглые, выпуклые, без ресничек. Хвостик немного длиннее ножек, покрыт редкими мохнушками, на конце образующими кисточку. Пальцы ножек и хвостик интенсивно пигментированы. Сателлитный отдел один, имеет вид наклонной черты над спиной кракозябры, внешних органов не несёт.

Basoculos acumpunctatus Milne-Edwards, 1843
Рис. 10, C
Диагноз. Базальный отдел образует кольцо (бублик) с двумя выростами, один из которых образует голову, а другой, по-видимому, является рудиментом ножки. Развитых ножек нет. Голова несёт вытаращенные глазищи с ресничками. Тело покрыто редкими мохнушками. Сателлитов два, они шарообразной формы, гладкие; в центре каждого сателлита имеется небольшая полость, заполненная густой жидкостью с взвешенными кристалликами карбоната кальция, и являющаяся, по видимому органом равновесия.

род Satelloculos L., 1766
Включает формы, глаза которых расположены на сателлитах. Некоторые виды отклоняются от характерной для типографских кракозябр двумерной организации и распространяются в третье измерение. Эту группу видов некоторые исследователи выделяют в отдельный род 3D-litterarum. 87 видов, в умеренных широтах распространён один.

Satelloculos becumtectus (Holst, 1968)
Рис. 10, B
Диагноз. Базальный отдел образует две петли в одной плоскости, расположенные перпендикулярно субстрату; от нижней петли отходят три пары ножек, расположенных в двух параллельных плоскостях. Ножки короткие, толстые, четырёхпалые. Сателлитный одел состоит из двух цилиндрических частей, сходящихся под прямым углом, и расположен над верхней петлёй базального отдела. Глазищи расположены на противоположных концах сателлитного отдела, окаймлены ресничками; цвет их обычно голубой.
Примечание. Этот вид относится к группе трёхмерных типографоидов (3D-litterarum). Однако, поскольку далеко не все исследователи признают за ней статус рода, мы приводим родовое имя как Satelloculos.



Рис. 10. Представители сем. Typographoidae (общий вид). A - Basoculos emcumplumus, B - Satelloculos becumtectus, C - Basoculos acumpunctatus.

главная